Existem muitos compostos naturais que exibem fluorescência, e têm uma série de aplicações. Alguns animais do mar profundo, como o olho verde, têm estruturas fluorescentes.
Em comparação com a bioluminescência e a biofosforescênciaEdit
FluorescênciaEdit
Fluorescência é a absorção temporária de comprimentos de onda electromagnéticos do espectro de luz visível por moléculas fluorescentes, e a subsequente emissão de luz a um nível de energia mais baixo. Quando ocorre num organismo vivo, é por vezes denominada biofluorescência. Isto faz com que a luz que é emitida seja de uma cor diferente da luz que é absorvida. A estimulação da luz excita um electrão, elevando a energia a um nível instável. Esta instabilidade é desfavorável, pelo que o electrão energizado regressa a um estado estável quase tão imediatamente quanto se torna instável. Este regresso à estabilidade corresponde à libertação de energia em excesso sob a forma de luz fluorescente. Esta emissão de luz só é observável quando a luz estimulante ainda fornece luz ao organismo/objecto e é tipicamente amarela, rosa, laranja, vermelha, verde, ou púrpura. A fluorescência é frequentemente confundida com as seguintes formas de luz biótica, bioluminescência e biofosforescência. Os sapatos de abóbora que vivem na Mata Atlântica brasileira são fluorescentes.
BioluminescênciaEditar
Bioluminescência difere da fluorescência por ser a produção natural de luz por reacções químicas dentro de um organismo, enquanto que a fluorescência é a absorção e reemissão de luz do ambiente. O pirilampo e o tamboril são dois exemplos de organismos bioluminescentes. Para aumentar a potencial confusão, alguns organismos são tanto bioluminescentes como fluorescentes, como a reniforme Renilla reniformis, onde a bioluminescência serve como fonte de luz para a fluorescência.
FosforescênciaEditar
Fosforescência é semelhante à fluorescência na sua exigência de comprimentos de onda de luz como fornecedor de energia de excitação. A diferença aqui reside na relativa estabilidade do electrão energizado. Ao contrário da fluorescência, na fosforescência o electrão retém estabilidade, emitindo luz que continua a “brilhar no escuro”, mesmo depois de a fonte de luz estimulante ter sido removida. Por exemplo, os autocolantes “glow-in-the-dark” são fosforescentes, mas não se conhecem verdadeiros animais biofosforescentes.
MecanismosEdit
Cromatóforos epidérmicosEdit
Células pigmentares que exibem fluorescência são chamadas cromatóforos fluorescentes, e funcionam de forma somática semelhante aos cromatóforos regulares. Estas células são dendríticas, e contêm pigmentos chamados fluorossomas. Estes pigmentos contêm proteínas fluorescentes que são activadas por iões K+ (potássio), e é o seu movimento, agregação, e dispersão dentro do cromatóforo fluorescente que causam padrões de fluorescência dirigidos. As células fluorescentes são denominadas “innervated” da mesma forma que outros cromatóforos, como melanóforos, células pigmentares que contêm melanina. A padrões e sinalização de fluorescência de curto prazo é controlada pelo sistema nervoso. Os cromatóforos fluorescentes podem ser encontrados na pele (por exemplo, em peixes) logo abaixo da epiderme, entre outros cromatóforos.
Células fluorescentes da epiderme em peixes também respondem a estímulos hormonais pelas hormonas α-MSH e MCH muito semelhantes aos dos melanóforos. Isto sugere que as células fluorescentes podem ter alterações de cor ao longo do dia que coincidem com o seu ritmo circadiano. Os peixes também podem ser sensíveis a respostas ao stress induzido pelo cortisol a estímulos ambientais, tais como interacção com um predador ou envolvimento num ritual de acasalamento.
PhylogeneticsEdit
Origens evolutivasEdit
A incidência de fluorescência através da árvore da vida é generalizada, e tem sido estudada mais extensivamente em cnidários e peixes. O fenómeno parece ter evoluído várias vezes em múltiplos taxa tais como nos anguilliformes (enguias), gobioidei (gobies e cardinalfishes), e tetradontiformes (triggerfishes), juntamente com os outros taxa discutidos mais adiante no artigo. A fluorescência é altamente genotípica e fenotípica variável mesmo dentro dos ecossistemas, no que diz respeito aos comprimentos de onda emitidos, aos padrões exibidos, e à intensidade da fluorescência. Geralmente, as espécies que dependem da camuflagem exibem a maior diversidade em fluorescência, provavelmente porque a camuflagem pode ser uma das utilizações da fluorescência.
É suspeito por alguns cientistas que as GFPs e as proteínas semelhantes às GFPs começaram como dadores de electrões activados pela luz. Estes electrões foram então utilizados para reacções que exigiam energia luminosa. Pensa-se que as funções das proteínas fluorescentes, tais como protecção do sol, conversão da luz em diferentes comprimentos de onda, ou para sinalização, evoluíram secundariamente.
Funções adaptativasEditar
Conteúdo, sabe-se relativamente pouco sobre o significado funcional da fluorescência e das proteínas fluorescentes. Contudo, suspeita-se que a fluorescência possa servir funções importantes na sinalização e comunicação, acasalamento, iscas, camuflagem, protecção UV e antioxidação, fotoaclimatização, regulação de dinoflagelados, e na saúde dos corais.
AquaticEdit
A água absorve luz de longos comprimentos de onda, pelo que menos luz destes comprimentos de onda reflecte de volta para alcançar o olho. Portanto, as cores quentes do espectro de luz visual parecem menos vibrantes a profundidades crescentes. A água espalha luz de comprimentos de onda mais curtos acima da violeta, o que significa que as cores mais frias dominam o campo visual na zona fótica. A intensidade da luz diminui 10 vezes a cada 75 m de profundidade, portanto, a uma profundidade de 75 m, a luz é 10% tão intensa como na superfície, e é apenas 1% tão intensa a 150 m como na superfície. Como a água filtra os comprimentos de onda e a intensidade da água que atinge determinadas profundidades, as diferentes proteínas, devido aos comprimentos de onda e às intensidades de luz que são capazes de absorver, são mais adequadas a diferentes profundidades. Teoricamente, alguns olhos de peixe podem detectar a luz a profundidades até 1000 m. A estas profundidades da zona apótica, as únicas fontes de luz são os próprios organismos, libertando luz através de reacções químicas num processo chamado bioluminescência.
Fluorescência é simplesmente definida como a absorção de radiação electromagnética a um comprimento de onda e a sua reemissão a outro comprimento de onda de menor energia. Assim, qualquer tipo de fluorescência depende da presença de fontes externas de luz. A fluorescência biologicamente funcional é encontrada na zona fótica, onde não só existe luz suficiente para causar fluorescência, mas também luz suficiente para que outros organismos a detectem. O campo visual na zona fótica é naturalmente azul, pelo que as cores da fluorescência podem ser detectadas como vermelhos, laranjas, amarelos e verdes brilhantes. O verde é a cor mais comummente encontrada no espectro marinho, o amarelo a segunda mais, o laranja a terceira, e o vermelho é a mais rara. A fluorescência pode ocorrer em organismos da zona apótica como subproduto da bioluminescência desse mesmo organismo. Alguma fluorescência na zona apótica é meramente um subproduto da bioquímica dos tecidos do organismo e não tem uma finalidade funcional. Contudo, alguns casos de significado funcional e adaptativo da fluorescência na zona apótica do oceano profundo é uma área activa de investigação.
Zona FóticaEditar
FishEdit
Peixes ósseos que vivem em águas pouco profundas têm geralmente uma boa visão cromática devido ao facto de viverem num ambiente colorido. Assim, em peixes de águas pouco profundas, a fluorescência vermelha, laranja, e verde muito provavelmente serve como meio de comunicação com conspecíficos, especialmente dada a grande variação fenotípica do fenómeno.
Muitos peixes que exibem fluorescência, tais como tubarões, lagartos, escorpiões, rugas, e peixes planos, também possuem filtros intra-oculares amarelos. Os filtros intra-oculares amarelos nas lentes e na córnea de certos peixes funcionam como filtros de passagem longa. Estes filtros permitem às espécies que visualizam e potencialmente exploram a fluorescência, a fim de melhorar o contraste visual e os padrões que não são vistos para outros peixes e predadores que carecem desta especialização visual. Os peixes que possuem os filtros intra-oculares amarelos necessários para visualizar a fluorescência exploram potencialmente um sinal luminoso de membros da mesma. O padrão fluorescente foi especialmente proeminente nos peixes de padrão críptico que possuem uma camuflagem complexa. Muitas destas linhagens também possuem filtros intra-oculares de passagem longa amarelos que poderiam permitir a visualização de tais padrões.
Outra utilização adaptativa da fluorescência é gerar luz laranja e vermelha a partir da luz azul ambiente da zona fótica para auxiliar a visão. A luz vermelha só pode ser vista em curtas distâncias devido à atenuação dos comprimentos de onda da luz vermelha pela água. Muitas espécies de peixes que fluorescem são pequenas, vivem em grupo, ou bentónicas/afóticas, e têm padrões conspícuos. Esta padrões é causada por tecido fluorescente e é visível para outros membros da espécie, contudo os padrões são invisíveis a outros espectros visuais. Estes padrões fluorescentes intra-específicos também coincidem com a sinalização intra-específica. Os padrões presentes em anéis oculares para indicar a direccionalidade do olhar de um indivíduo, e ao longo das barbatanas para indicar a direccionalidade do movimento de um indivíduo. A investigação actual suspeita que esta fluorescência vermelha é utilizada para a comunicação privada entre membros da mesma espécie. Devido à proeminência da luz azul nas profundezas do oceano, a luz vermelha e a luz de comprimentos de onda mais longos são confusas, e muitos peixes de recife predatórios têm pouca ou nenhuma sensibilidade à luz a estes comprimentos de onda. Peixes como as fadas que desenvolveram sensibilidade visual a comprimentos de onda mais longos são capazes de exibir sinais fluorescentes vermelhos que dão um elevado contraste ao ambiente azul e são conspícuos para os conspecíficos em pequenas distâncias, mas são relativamente invisíveis para outros peixes comuns que têm sensibilidades reduzidas a comprimentos de onda longos. Assim, a fluorescência pode ser usada como sinal adaptativo e comunicação intra-específica em peixes de recife.
Adicionalmente, sugere-se que os tecidos fluorescentes que rodeiam os olhos de um organismo sejam usados para converter a luz azul da zona fótica ou a bioluminescência verde na zona apótica em luz vermelha para ajudar a visão.
SharksEdit
Um novo fluoróforo foi descrito em duas espécies de tubarões, em que se deveu a um grupo não descrito de metabolitos de pequenas moléculas de triptofanoquinurenina bromada.
CoralEdit
Fluorescência serve uma grande variedade de funções nos corais. As proteínas fluorescentes nos corais podem contribuir para a fotossíntese convertendo comprimentos de onda de luz inutilizáveis em comprimentos de onda para os quais as algas simbióticas dos corais são capazes de conduzir a fotossíntese. Além disso, as proteínas podem flutuar em número à medida que mais ou menos luz se torna disponível como meio de foto aclimatação. Da mesma forma, estas proteínas fluorescentes podem possuir capacidades antioxidantes para eliminar os radicais de oxigénio produzidos pela fotossíntese. Finalmente, através da fotossíntese modulada, as proteínas fluorescentes podem também servir como meio de regulação da actividade dos simbiontes de algas fotossintéticas do coral.
CephalopodsEdit
Alloteuthis subulata e Loligo vulgaris, dois tipos de lulas quase transparentes, têm manchas fluorescentes acima dos olhos. Estas manchas reflectem luz incidente, que pode servir como meio de camuflagem, mas também para sinalização a outras lulas para fins de escolarização.
JellyfishEdit
Outro exemplo bem estudado de fluorescência no oceano é o hidrozoan Aequorea victoria. Esta medusa vive na zona fótica ao largo da costa ocidental da América do Norte e foi identificada como portadora de proteína fluorescente verde (GFP) por Osamu Shimomura. O gene para estas proteínas fluorescentes verdes foi isolado e é cientificamente significativo porque é amplamente utilizado em estudos genéticos para indicar a expressão de outros genes.
Camarão Louva-a-DeusEdit
Espécies de camarão mantis, que são crustáceos estomatópodes, incluindo Lysiosquillina glabriuscula, têm marcas fluorescentes amarelas ao longo das suas escamas antenais e carapaça (concha) que os machos apresentam durante a exposição ameaçadora a predadores e outros machos. A exibição envolve levantar a cabeça e o tórax, espalhando os apêndices marcantes e outros maxilípedes, e estendendo lateralmente as escalas antenais ovais proeminentes, o que faz o animal parecer maior e acentua as suas marcações fluorescentes amarelas. Além disso, à medida que a profundidade aumenta, a fluorescência do camarão mantis é responsável por uma maior parte da luz visível disponível. Durante os rituais de acasalamento, o camarão mantis fluoresce activamente, e o comprimento de onda desta fluorescência corresponde aos comprimentos de onda detectados pelos seus pigmentos oculares.
Zona apóticaEdit
SiphonophoresEdit
Siphonophorae é uma ordem de animais marinhos do phylum Hydrozoa que consiste num zooid medusoidal especializado e de polipo. Alguns sifonóforos, incluindo o género Erenna que vivem na zona apótica entre as profundidades de 1600 m e 2300 m, exibem fluorescência de amarelo a vermelho nos fotoforos da sua tentilla em forma de tentáculo. Esta fluorescência ocorre como um subproduto da bioluminescência destes mesmos fotoforos. Os sifonóforos exibem a fluorescência num padrão de flicagem que é usado como isco para atrair presas.
DragonfishEdit
O predador de profundidade Malacosteus niger, o género Aristostomias estreitamente relacionado e a espécie Pachystomias microdon usam pigmentos acessórios vermelhos fluorescentes para converter a luz azul emitida a partir da sua própria bioluminescência em luz vermelha dos fotoforos suborbitais. Esta luminescência vermelha é invisível para outros animais, o que permite a estes peixes-dragão luz extra em profundidades escuras do oceano sem atrair ou sinalizar predadores.
TerrestrialEdit
AmphibiansEdit
Fluorescência é generalizada entre os anfíbios e tem sido documentada em várias famílias de sapos, salamandras e caecilianos, mas a sua extensão varia muito.
A rã-polca (Hypsiboas punctatus), amplamente encontrada na América do Sul, foi involuntariamente descoberta como sendo o primeiro anfíbio fluorescente em 2017. A fluorescência foi rastreada a um novo composto encontrado nas glândulas linfáticas e cutâneas. O principal composto fluorescente é Hyloin-L1 e dá um brilho azul-esverdeado quando exposto à luz violeta ou ultravioleta. Os cientistas por detrás da descoberta sugeriram que a fluorescência pode ser utilizada para comunicação. Especularam que a fluorescência possivelmente está relativamente difundida entre os sapos. Apenas alguns meses mais tarde, a fluorescência foi descoberta na intimamente relacionada Hypsiboas atlanticus. Como está ligada a secreções das glândulas cutâneas, também podem deixar marcas fluorescentes nas superfícies onde estiveram.
Em 2019, dois outros sapos, o minúsculo sapo de abóbora (Brachycephalus ephippium) e o sapo de abóbora vermelho (B. pitanga) do sudeste do Brasil, foram encontrados com esqueletos naturalmente fluorescentes, que são visíveis através da sua pele quando expostos à luz ultravioleta. Inicialmente especulou-se que a fluorescência complementava as suas cores já aposemáticas (são tóxicas) ou que estava relacionada com a escolha do acasalamento (reconhecimento da espécie ou determinação da aptidão de um potencial parceiro), mas estudos posteriores indicam que a primeira explicação é improvável, uma vez que as tentativas de predação dos sapos parecem não ser afectadas pela presença/ausência de fluorescência.
Em 2020 foi confirmado que a fluorescência verde ou amarela está generalizada não só em sapos adultos expostos à luz azul ou ultravioleta, mas também entre girinos, salamandras e caecilianos. A extensão varia muito dependendo das espécies; em algumas é altamente distinta e em outras é pouco perceptível. Pode ser baseada na sua pigmentação cutânea, na sua mucosa ou nos seus ossos.
ButterfliesEdit
Swallowtail (Papilio) butterflies têm sistemas complexos de emissão de luz fluorescente. As suas asas contêm cristais de pigmen-infused que fornecem luz fluorescente dirigida. Estes cristais funcionam para produzir melhor luz fluorescente quando absorvem a radiância da luz azul-celeste (comprimento de onda de cerca de 420 nm). Os comprimentos de onda de luz que as borboletas vêem melhor correspondem à absorção dos cristais nas asas da borboleta. Isto provavelmente funciona para aumentar a capacidade de sinalização.
ParrotsEdit
Parrots têm plumagem fluorescente que pode ser utilizada na sinalização de mate. Um estudo utilizando experiências de escolha de mate em budgerigars (Melopsittacus undulates) encontrou um apoio convincente para a sinalização sexual fluorescente, com machos e fêmeas a preferir significativamente as aves com o estímulo experimental fluorescente. Este estudo sugere que a plumagem fluorescente de papagaios não é simplesmente um subproduto da pigmentação, mas sim um sinal sexual adaptado. Considerando os meandros dos percursos que produzem pigmentos fluorescentes, pode haver custos significativos envolvidos. Portanto, os indivíduos que exibem uma forte fluorescência podem ser indicadores honestos de alta qualidade individual, uma vez que podem lidar com os custos associados.
ArachnidsEdit
As aranhas fluorescem sob luz UV e possuem uma enorme diversidade de fluoróforos. Notavelmente, as aranhas são o único grupo conhecido em que a fluorescência está “taxonomicamente difundida, variavelmente expressa, evolutivamente lábil, e provavelmente sob selecção e potencialmente de importância ecológica para a sinalização intra e interespecífica”. Um estudo de Andrews et al. (2007) revela que a fluorescência evoluiu várias vezes através dos táxones de aranha, com novos fluoróforos a evoluir durante a diversificação das aranhas. Em algumas aranhas, os tacos ultravioleta são importantes para as interacções predador-presa, comunicação intra-específica, e camuflagem com flores fluorescentes correspondentes. Diferentes contextos ecológicos poderiam favorecer a inibição ou a melhoria da expressão da fluorescência, dependendo se a fluorescência ajuda as aranhas a serem crípticas ou as torna mais evidentes para os predadores. Portanto, a selecção natural poderia actuar sobre a expressão da fluorescência através das espécies de aranhas.
Scorpions também fluorescentes devido à presença de beta-carbolina nas suas cutículas.
PlatypusEdit
Em 2020 foi reportada fluorescência para vários espécimes de ornitorrincos.
PlantsEdit
Muitas plantas são fluorescentes devido à presença de clorofila, que é provavelmente a molécula fluorescente mais distribuída, produzindo emissão vermelha sob uma gama de comprimentos de onda de excitação. Este atributo da clorofila é normalmente utilizado por ecologistas para medir a eficiência fotossintética.
A flor Mirabilis jalapa contém betacianinas violeta, fluorescentes e betacianinas amarelas, fluorescentes e betaxantinas. Sob luz branca, partes da flor contendo apenas betaxantinas aparecem amarelas, mas em áreas onde tanto as betaxantinas como as betacianinas estão presentes, a fluorescência visível da flor é desbotada devido a mecanismos internos de filtragem da luz. A fluorescência foi previamente sugerida para desempenhar um papel na atracção do polinizador, contudo, verificou-se mais tarde que o sinal visual por fluorescência é insignificante em comparação com o sinal visual de luz reflectido pela flor.
AbioticEdit
Gemologia, mineralogia e geologiaEdit
Gemstones, minerais, podem ter uma fluorescência distinta ou podem fluorescer de forma diferente sob luz ultravioleta de onda curta, ultravioleta de onda longa, luz visível, ou raios X.
Muitos tipos de calcita e âmbar irão fluorescer sob UV de onda curta, UV de onda longa e luz visível. Rubis, esmeraldas, e diamantes exibem fluorescência vermelha sob luz UV de onda longa, azul e por vezes verde; os diamantes também emitem luz sob radiação de raios X.
Fluorescência em minerais é causada por uma vasta gama de activadores. Em alguns casos, a concentração do activador deve ser restringida a um determinado nível, para evitar o apagamento da emissão fluorescente. Além disso, o mineral deve estar livre de impurezas tais como ferro ou cobre, para evitar o têmpera de uma possível fluorescência. O manganésio equivalente, em concentrações até vários por cento, é responsável pela fluorescência vermelha ou laranja de calcita, a fluorescência verde de willemite, a fluorescência amarela de esperite, e a fluorescência laranja de wollastonite e clinohedrite. O urânio hexavalente, sob a forma do catião uranilo, fluoresce em todas as concentrações num verde amarelo, e é a causa da fluorescência de minerais como a autunita ou andersonita, e, em baixa concentração, é a causa da fluorescência de tais materiais como algumas amostras de hialita opalina. O crómio trivalente em baixa concentração é a fonte da fluorescência vermelha do rubi. O európio equivalente é a fonte da fluorescência azul, quando visto no mineral fluorite. Lantanídeos trivalentes como o terbium e o disprósio são os principais activadores da fluorescência amarela cremosa exibida pela variedade yttrofluorite do mineral fluorite, e contribuem para a fluorescência alaranjada do zircónio. O Powellite (molibdato de cálcio) e a scheelite (tungstato de cálcio) fluorescem intrinsecamente em amarelo e azul, respectivamente. Quando presentes juntos em solução sólida, a energia é transferida do tungsténio de maior energia para o molibdénio de menor energia, de tal forma que níveis relativamente baixos de molibdénio são suficientes para causar uma emissão amarela de scheelite, em vez de azul. Esfalerite de ferro baixo (sulfureto de zinco), fluoresce e fosforescência numa gama de cores, influenciada pela presença de várias impurezas vestigiais.
O óleo de rama (petróleo) fluoresce numa gama de cores, desde o castanho-escuro para óleos pesados e alcatrões até ao branco-amarelado e azulado para óleos muito leves e condensados. Este fenómeno é utilizado na perfuração de exploração petrolífera para identificar quantidades muito pequenas de óleo em brocas e amostras de núcleo.
Líquidos orgânicosEditar
Soluções orgânicas tais como antraceno ou estilbeno, dissolvidas em benzeno ou tolueno, fluorescem com irradiação ultravioleta ou de raios gama. Os tempos de decaimento desta fluorescência são da ordem dos nanossegundos, uma vez que a duração da luz depende da duração dos estados de excitação do material fluorescente, neste caso antraceno ou estilbeno.
Scintilação é definida um flash de luz produzido num material transparente pela passagem de uma partícula (um electrão, uma partícula alfa, um ião, ou um fotão de alta energia). Stilbene e derivados são utilizados em contadores de cintilação para detectar tais partículas. O estilbeno é também um dos meios de ganho usados em lasers de corantes.
AtmosferaEdit
Fluorescência é observada na atmosfera quando o ar está sob bombardeamento energético de electrões. Em casos como a aurora natural, explosões nucleares a alta altitude, e experiências com foguetes de canhão de electrões, as moléculas e iões formados têm uma resposta fluorescente à luz.
Materiais comuns que fluorescemEdit
- Vitamina B2 fluoresce a amarelo.
- A água tónica fluoresce azul devido à presença de quinino.
- A tinta Highlighter é frequentemente fluorescente devido à presença de piranina.
- As notas, selos postais e cartões de crédito têm frequentemente características de segurança fluorescentes.