La respiración y el olfato de los anfibios y sus relaciones: desde Robert Townson (1794) hasta el presente

La presente revisión examina los avances en la elucidación de los mecanismos de la respiración y el olfato de los anfibios. La investigación en estas dos áreas ha seguido en gran medida líneas independientes, a pesar de que la ventilación de la cavidad nasobucofaríngea es un elemento básico en ambas funciones. El naturalista inglés Robert Townson demostró, en la década de 1790, que los anfibios, en contra de la creencia general, ventilaban los pulmones mediante un mecanismo de bomba de presión. Las ranas y otros anfibios respiran dilatando y contrayendo alternativamente la cavidad bucofaríngea. Durante la dilatación, con la boca y la glotis cerradas, el aire es aspirado a través de las fosas nasales abiertas para llenar la cavidad. Durante la contracción de la garganta, con las fosas nasales cerradas y la glotis abierta, el aire de la cavidad bucofaríngea es presionado hacia los pulmones. Durante la espiración, la glotis y las fosas nasales se abren y el aire es expulsado de los pulmones «por su propia contracción desde un estado de distensión». Herholdt (1801), un cirujano del ejército danés, describió de forma independiente el mecanismo de presión-bomba bucal en ranas, siendo sus experimentos confirmados por los comisarios de la Société Philomatique de París. Haro (1842) reintrodujo un mecanismo de succión para la respiración de los anfibios, que Panizza (1845) refutó: la escisión de las membranas timpánicas impedía el inflado de los pulmones, saliendo el aire de la cavidad bucofaríngea por los orificios del tímpano. El cierre de los orificios con los dedos restablecía la inflación pulmonar. La importancia de la respiración cutánea en las ranas y otros anfibios fue descubierta por Spallanzani (1803), quien descubrió que las ranas podían sobrevivir a la extirpación de los pulmones y que las cantidades de dióxido de carbono exhaladas eran pequeñas en comparación con las eliminadas a través de la piel. Edwards (1824) confirmó y amplió los hallazgos de Spallanzani, y Regnault & Reiset (1849) intentó establecer la importancia relativa de la piel y los pulmones como órganos respiratorios en las ranas. El problema fue resuelto por Krogh (1904a) que midió la respiración a través de la piel y los pulmones por separado y simultáneamente. Krogh (1904a) confirmó que el dióxido de carbono se eliminaba principalmente a través de la piel, en correlación con su alta tasa de difusión en el agua y los tejidos, mientras que el patrón de captación de oxígeno variaba estacionalmente, siendo la captación pulmonar menor que la cutánea durante el otoño y el invierno, pero sustancialmente mayor durante el periodo de cría. Dolk & Postma (1927) confirmó este patrón respiratorio. Más recientemente, Hutchison y sus colaboradores han examinado el papel relativo del intercambio gaseoso pulmonar y cutáneo en un gran número de anfibios, equipados con máscaras de cabeza para la medición por separado de la respiración pulmonar en animales con ventilación normal (Vinegar & Hutchison, 1965; Guimond & Hutchison, 1968; Hutchison, Whitford & Kohl, 1968; Whitford & Hutchison, 1963, 1965, 1966). Ya en 1758, Rösel von Rosenhof sugirió que los pulmones de las ranas en el agua funcionaban como órganos hidrostáticos que permitían al animal flotar en la superficie o descansar en el fondo del estanque. La sugerencia se inspiró en las observaciones realizadas en la segunda mitad del siglo XVII por miembros de la Real Academia de Ciencias de París. Los anatomistas franceses demostraron que una tortuga, presumiblemente la tortuga europea de agua dulce Emys orbicularis, podía regular su flotabilidad cambiando el volumen de los pulmones, para descender pasivamente o ascender en el agua. La función hidrostática de los pulmones ha sido redescubierta repetidamente, por Emery (1869) en la rana, por Marcacci (1895) en ranas, sapos y salamandras, por Whipple (1906b) en un tritón, por Willem (1920, 1931) en ranas y Xenopus laevis, por Speer 1942) en varios anuros y urodelos, y finalmente por de Jongh (1972) en Xenopus laevis. En la segunda mitad del siglo XIX aparecieron varios trabajos importantes que confirmaron y ampliaron el análisis de Townson (1794) y Panizza (1845) sobre los movimientos respiratorios normales en las ranas. (RESUMEN TRUNCADO)

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