Il nefrone utilizza quattro meccanismi per trasformare il sangue in urina: filtrazione, riassorbimento, secrezione ed escrezione:395-396 Questi si applicano a numerose sostanze. La struttura e la funzione delle cellule epiteliali che rivestono il lume cambiano durante il corso del nefrone, e hanno segmenti denominati in base alla loro posizione e che riflettono le loro diverse funzioni.
Tubulo prossimaleModifica
Il tubulo prossimale come parte del nefrone può essere diviso in una porzione iniziale convoluta e una porzione successiva dritta (discendente). Il fluido nel filtrato che entra nel tubulo convoluto prossimale viene riassorbito nei capillari peritubulari, includendo più della metà del sale e dell’acqua filtrati e tutti i soluti organici filtrati (principalmente glucosio e aminoacidi).:400-401
L’ansa di HenleEdit
L’ansa di Henle è un tubo a forma di U che si estende dal tubulo prossimale. Consiste di un arto discendente e di un arto ascendente. Inizia nella corteccia, ricevendo il filtrato dal tubulo convoluto prossimale, si estende nel midollo allungato come l’arto discendente, e poi ritorna alla corteccia come l’arto ascendente per svuotarsi nel tubulo convoluto distale. Il ruolo primario dell’ansa di Henle è di permettere ad un organismo di produrre urina concentrata, non aumentando la concentrazione tubulare, ma rendendo ipertonico il fluido interstiziale:67
Considerevoli differenze aiutano a distinguere gli arti discendenti e ascendenti dell’ansa di Henle. L’arto discendente è permeabile all’acqua e notevolmente meno permeabile al sale, e quindi contribuisce solo indirettamente alla concentrazione dell’interstizio. Man mano che il filtrato scende più in profondità nell’interstizio ipertonico del midollo renale, l’acqua fluisce liberamente dall’arto discendente per osmosi finché la tonicità del filtrato e dell’interstizio si equilibrano. L’ipertonicità del midollo (e quindi la concentrazione di urina) è determinata in parte dalle dimensioni delle anse di Henle:76
A differenza dell’arto discendente, il sottile arto ascendente è impermeabile all’acqua, una caratteristica critica del meccanismo di scambio controcorrente impiegato dall’ansa. L’arto ascendente pompa attivamente il sodio dal filtrato, generando l’interstizio ipertonico che guida lo scambio controcorrente. Passando attraverso l’arto ascendente, il filtrato diventa ipotonico poiché ha perso molto del suo contenuto di sodio. Questo filtrato ipotonico viene passato al tubulo convoluto distale nella corteccia renale.:72
Tubulo convoluto distaleModifica
Il tubulo convoluto distale ha una struttura e una funzione diversa da quella del tubulo convoluto prossimale. Le cellule che rivestono il tubulo hanno numerosi mitocondri per produrre abbastanza energia (ATP) per il trasporto attivo. Gran parte del trasporto di ioni che avviene nel tubulo convoluto distale è regolato dal sistema endocrino. In presenza di ormone paratiroideo, il tubulo convoluto distale riassorbe più calcio e secerne più fosfato. In presenza di aldosterone, viene riassorbito più sodio e secreto più potassio. Il peptide natriuretico atriale induce il tubulo convoluto distale a secernere più sodio.
Tubulo collettoreModifica
Questo è il segmento finale del tubulo prima di entrare nel sistema del dotto collettore.
Sistema del dotto collettoreModifica
Ogni tubulo convoluto distale consegna il suo filtrato ad un sistema di dotti collettori, il primo segmento dei quali è il tubulo di collegamento. Il sistema di dotti collettori inizia nella corteccia renale e si estende in profondità nel midollo. Mentre l’urina viaggia lungo il sistema di dotti collettori, passa per l’interstizio midollare che ha un’alta concentrazione di sodio come risultato del sistema moltiplicatore in controcorrente dell’ansa di Henle.:67
Perché ha un’origine diversa durante lo sviluppo degli organi urinari e riproduttivi rispetto al resto del nefrone, il dotto collettore non è talvolta considerato una parte del nefrone. Invece di avere origine dal blastema metanefrogenico, il dotto collettore ha origine dalla gemma ureterica.:50-51
Anche se il dotto collettore è normalmente impermeabile all’acqua, diventa permeabile in presenza dell’ormone antidiuretico (ADH). L’ADH influisce sulla funzione delle acquaporine, provocando il riassorbimento delle molecole d’acqua al passaggio attraverso il dotto collettore. Le acquaporine sono proteine di membrana che conducono selettivamente le molecole d’acqua mentre impediscono il passaggio di ioni e altri soluti. Fino a tre quarti dell’acqua dell’urina può essere riassorbita quando lascia il dotto collettore per osmosi. Quindi i livelli di ADH determinano se l’urina sarà concentrata o diluita. Un aumento dell’ADH è un’indicazione di disidratazione, mentre la sufficienza idrica provoca una diminuzione dell’ADH che permette un’urina diluita.:406
Le porzioni inferiori dell’organo collettore sono anche permeabili all’urea, permettendo ad una parte di essa di entrare nel midollo, mantenendo così la sua alta concentrazione (che è molto importante per il nefrone).:73-74
L’urina lascia i dotti collettori midollari attraverso le papille renali, svuotandosi nei calici renali, nella pelvi renale e infine nella vescica urinaria attraverso l’uretere.:406-407
Apparato juxtaglomerulareModifica
L’apparato juxtaglomerulare (JGA) è una regione specializzata associata al nefrone, ma separata da esso. Produce e secerne nella circolazione l’enzima renina (angiotensinogenasi), che scinde l’angiotensinogeno e produce la sostanza angiotensina-1 (A-1) di dieci aminoacidi. L’A-1 viene poi convertito in angiotensina-2, un potente vasocostrittore, rimuovendo due aminoacidi: questo viene realizzato dall’enzima di conversione dell’angiotensina (ACE). Questa sequenza di eventi è chiamata sistema renina-angiotensina (RAS) o sistema renina-angiotensina-aldosterone (RAAS). La JGA si trova tra l’arteria ascendente spessa e l’arteriola afferente. Contiene tre componenti: la macula densa, le cellule juxtaglomerulari e le cellule mesangiali extraglomerulari.:404