A:Talamo B:Mesencefalo C:Ponte
D:Midollo allungato
7 e 8 sono i collicoli.
Le principali regioni del mesencefalo sono il tectum, l’acquedotto cerebrale, il tegmento e i peduncoli cerebrali. Rostralmente il mesencefalo confina con il diencefalo (talamo, ipotalamo, ecc.), mentre caudalmente confina con il cervelletto (ponte, midollo e cervelletto). In direzione rostrale, il mesencefalo si divide sensibilmente lateralmente.
Il sezionamento del mesencefalo viene di solito eseguito assialmente, a uno dei due livelli – quello dei collicoli superiori, o quello dei collicoli inferiori. Una tecnica comune per ricordare le strutture del mesencefalo consiste nel visualizzare queste sezioni trasversali (specialmente a livello dei collicoli superiori) come la faccia rovesciata di un orso, con i peduncoli cerebrali che formano le orecchie, l’acquedotto cerebrale la bocca, e il tectum il mento; le caratteristiche prominenti del tegmento formano gli occhi e certe ombre scultoree della faccia.
TectumEdit
Il tectum (latino per tetto) è il lato dorsale del mesencefalo. La posizione del tectum è in contrasto con il tegmentum, che si riferisce alla regione davanti al sistema ventricolare, o pavimento del mesencefalo.
È coinvolto in alcuni riflessi in risposta a stimoli visivi o uditivi. Il tratto reticulospinale, che esercita un certo controllo sulla vigilanza, prende input dal tectum, e viaggia sia rostralmente che caudalmente da esso.
I corpora quadrigemina sono quattro monticelli, chiamati collicoli, in due coppie – una coppia superiore e una inferiore, sulla superficie del tectum. I collicoli superiori elaborano alcune informazioni visive, aiutano la decussazione di diverse fibre del nervo ottico (alcune fibre rimangono ipsilaterali) e sono coinvolti nei movimenti oculari saccadici. Il tratto tectospinale collega i collicoli superiori ai nervi cervicali del collo e coordina i movimenti della testa e degli occhi. Ogni collicolo superiore invia anche informazioni al corrispondente nucleo genicolato laterale, con il quale è direttamente collegato. La struttura omologa al collicolo superiore nei vertebrati non mammiferi, compresi i pesci e gli anfibi, è chiamata tectum ottico; in questi animali, il tectum ottico integra le informazioni sensoriali dagli occhi e alcuni riflessi uditivi.
I collicoli inferiori – situati appena sopra il nervo trocleare – elaborano alcune informazioni uditive. Ogni collicolo inferiore invia informazioni al corrispondente nucleo genicolato mediale, con il quale è direttamente collegato.
Acquedotto cerebraleModifica
L’acquedotto cerebrale è la parte del sistema ventricolare che collega il terzo ventricolo (rostralmente) con il quarto ventricolo (caudalmente); come tale è responsabile della continuazione della circolazione del liquido cerebrospinale. L’acquedotto cerebrale è uno stretto canale situato tra il tectum e il tegmentum, ed è circondato dal grigio periaqueduttale, che ha un ruolo nell’analgesia, quiescenza e legame. Il nucleo del rafe dorsale (che rilascia serotonina in risposta a certe attività neurali) si trova sul lato ventrale del grigio periaqueduttale, a livello del collicolo inferiore.
I nuclei di due coppie di nervi cranici si trovano similmente sul lato ventrale del grigio periaqueduttale – la coppia di nuclei oculomotori (che controllano la palpebra e la maggior parte dei movimenti oculari) si trova a livello del collicolo superiore, mentre la coppia di nuclei trocleari (che aiuta a focalizzare la visione su oggetti più vicini) si trova caudalmente a questo, a livello del collicolo inferiore, subito dopo il nucleo del rafe dorsale. Il nervo oculomotore emerge dal nucleo attraversando la larghezza ventrale del tegmento, mentre il nervo trocleare emerge attraverso il tectum, appena sotto il collicolo inferiore stesso; il trocleare è l’unico nervo cranico ad uscire dorsalmente dal tronco encefalico. Il nucleo di Edinger-Westphal (che controlla la forma del cristallino e le dimensioni della pupilla) si trova tra il nucleo oculomotore e l’acquedotto cerebrale.
TegmentumEdit
Il tegmento del mesencefalo è la porzione del mesencefalo ventrale all’acquedotto cerebrale, ed è molto più grande in dimensioni del tectum. Comunica con il cervelletto tramite i peduncoli cerebellari superiori, che entrano all’estremità caudale, medialmente, sul lato ventrale; i peduncoli cerebellari sono distinti a livello del collicolo inferiore, dove si decussano, ma si dissipano più rostralmente. Tra questi peduncoli, sul lato ventrale, si trova il nucleo raphe mediano, che è coinvolto nel consolidamento della memoria.
La maggior parte del tegmento contiene una complessa rete sinaptica di neuroni, principalmente coinvolti nell’omeostasi e nelle azioni riflesse. Include porzioni della formazione reticolare. Un certo numero di tratti nervosi distinti tra altre parti del cervello passano attraverso di esso. Il lemnisco mediale – uno stretto nastro di fibre – passa in una posizione assiale relativamente costante; a livello del collicolo inferiore è vicino al bordo laterale, sul lato ventrale, e mantiene una posizione simile rostralmente (a causa dell’allargamento del tegmento verso l’estremità rostrale, la posizione può apparire più mediale). Il tratto spinotalamico – un’altra regione nastriforme di fibre – si trova sul bordo laterale del tegmento; a livello del collicolo inferiore è immediatamente dorsale al lemisco mediale, ma a causa dell’allargamento rostrale del tegmento, è laterale del lemisco mediale a livello del collicolo superiore.
Una coppia prominente di regioni rotonde e rossastre – i nuclei rossi (che hanno un ruolo nella coordinazione motoria) – si trovano nella porzione rostrale del mesencefalo, un po’ medialmente, a livello del collicolo superiore. Il tratto rubrospinale emerge dal nucleo rosso e scende caudalmente, dirigendosi principalmente verso la porzione cervicale della colonna vertebrale, per attuare le decisioni dei nuclei rossi. L’area tra i nuclei rossi, sul lato ventrale – nota come area tegmentale ventrale – è la più grande area produttrice di dopamina nel cervello, ed è fortemente coinvolta nel sistema neurale della ricompensa. L’area tegmentale ventrale è in contatto con parti del proencefalo – i corpi mammillari (del diencefalo) e l’ipotalamo (del diencefalo).
Peduncoli cerebraliModifica
I peduncoli cerebrali formano ciascuno un lobo ventrale del tegmento, su entrambi i lati della linea mediana. Al di là del mesencefalo, tra i lobi, si trova la fossa interpeduncolare, che è una cisterna piena di liquido cerebrospinale.
La maggior parte di ogni lobo costituisce la crus cerebrale. I crus cerebrali sono i principali tratti che scendono dal talamo verso le parti caudali del sistema nervoso centrale; le porzioni centrali e mediali ventrali contengono i tratti corticobulbari e corticospinali, mentre il resto di ogni crus contiene principalmente tratti che collegano la corteccia al ponte. I testi più vecchi si riferiscono al crus cerebri come peduncolo cerebrale; tuttavia, quest’ultimo termine copre in realtà tutte le fibre che comunicano con il cervello (di solito attraverso il diencefalo), e quindi includerebbe anche gran parte del tegmento. Il resto dei peduncoli crus – piccole regioni intorno ai principali tratti corticali – contengono tratti dalla capsula interna.
La porzione dei lobi in connessione con il tegmento, tranne la porzione più laterale, è dominata da una banda annerita – la substantia nigra (letteralmente sostanza nera) – che è l’unica parte del sistema dei gangli della base al di fuori del proencefalo. È ventralmente più ampia all’estremità rostrale. Per mezzo dei gangli della base, la substantia nigra è coinvolta nella pianificazione motoria, nell’apprendimento, nella dipendenza e in altre funzioni. Ci sono due regioni all’interno della substantia nigra – una dove i neuroni sono densamente imballati (la pars compacta) e una dove non lo sono (la pars reticulata), che servono un ruolo diverso l’uno dall’altro all’interno del sistema dei gangli della base. La substantia nigra ha una produzione estremamente elevata di melanina (da cui il colore), dopamina e noradrenalina; la perdita di neuroni produttori di dopamina in questa regione contribuisce alla progressione della malattia di Parkinson.