La respirazione e l’olfatto degli anfibi e le loro relazioni: da Robert Townson (1794) ad oggi

La presente recensione esamina gli sviluppi nella spiegazione dei meccanismi della respirazione e dell’olfatto degli anfibi. La ricerca in queste due aree ha proceduto in gran parte lungo linee indipendenti, nonostante il fatto che la ventilazione della cavità nasobucofaringea sia un elemento fondamentale in entrambe le funzioni. Il naturalista inglese Robert Townson dimostrò, negli anni 1790, che gli anfibi, contrariamente alla credenza generale, ventilavano i polmoni con un meccanismo di pompa a pressione. Le rane e altri anfibi respirano dilatando e contraendo alternativamente la cavità bucco-faringea. Durante la dilatazione, con la bocca e la glottide chiuse, l’aria viene aspirata attraverso le narici aperte per riempire la cavità. Durante la contrazione della gola, con le narici chiuse e la glottide aperta, l’aria nella cavità buccofaringea viene spinta nei polmoni. Durante l’espirazione, la glottide e le narici si aprono e l’aria viene espulsa dai polmoni “con la loro stessa contrazione da uno stato di distensione”. Herholdt (1801), un chirurgo militare danese, descrisse indipendentemente il meccanismo della pompa a pressione buccale nelle rane, i suoi esperimenti furono confermati dai commissari della Société Philomatique di Parigi. Haro (1842) reintrodusse un meccanismo di aspirazione per la respirazione degli anfibi, che Panizza (1845) confutò: l’escissione delle membrane timpaniche impediva il gonfiaggio dei polmoni, l’aria nella cavità bucco-faringea usciva attraverso i fori del timpano. La chiusura dei fori con le dita ripristinava l’inflazione dei polmoni. L’importanza della respirazione cutanea nelle rane e in altri anfibi fu scoperta da Spallanzani (1803), che trovò che le rane potevano sopravvivere all’asportazione dei polmoni e che le quantità di anidride carbonica esalata erano piccole rispetto a quelle eliminate attraverso la pelle. Edwards (1824) confermò ed estese i risultati di Spallanzani, e Regnault & Reiset (1849) tentò di stabilire l’importanza relativa della pelle e dei polmoni come organi respiratori nelle rane. Il problema fu risolto da Krogh (1904a) che misurò la respirazione attraverso la pelle e i polmoni separatamente e simultaneamente. Krogh (1904a) confermò che l’anidride carbonica veniva eliminata principalmente attraverso la pelle, in correlazione con il suo alto tasso di diffusione nell’acqua e nei tessuti, mentre il modello di assorbimento dell’ossigeno variava stagionalmente, l’assorbimento polmonare era inferiore a quello cutaneo durante l’autunno e l’inverno, ma sostanzialmente più alto durante il periodo della riproduzione. Dolk & Postma (1927) ha confermato questo modello respiratorio. Più recentemente, Hutchison e collaboratori hanno esaminato il ruolo relativo dello scambio di gas polmonare e cutaneo in un gran numero di anfibi, dotati di maschere per la testa per la misurazione separata della respirazione polmonare in animali normalmente ventilati (Vinegar & Hutchison, 1965; Guimond & Hutchison, 1968; Hutchison, Whitford & Kohl, 1968; Whitford & Hutchison, 1963, 1965, 1966). Già nel 1758, Rösel von Rosenhof suggerì che i polmoni delle rane in acqua funzionavano come organi idrostatici che permettevano all’animale di galleggiare in superficie o riposare sul fondo dello stagno. Il suggerimento fu ispirato dalle osservazioni fatte nella seconda metà del XVII secolo dai membri dell’Accademia Reale delle Scienze di Parigi. Gli anatomisti francesi dimostrarono che una tartaruga, presumibilmente la tartaruga d’acqua dolce europea Emys orbicularis, poteva regolare la sua galleggiabilità cambiando il volume dei polmoni, per scendere passivamente o salire in acqua. La funzione idrostatica dei polmoni è stata ripetutamente riscoperta, da Emery (1869) nella rana, da Marcacci (1895) in rane, rospi e salamandre, da Whipple (1906b) in un tritone, da Willem (1920, 1931) in rane e Xenopus laevis, da Speer 1942) in diversi anuri e urodeli, e infine da de Jongh (1972) in Xenopus laevis. Nella seconda metà del diciannovesimo secolo apparve una serie di importanti articoli che confermavano ed estendevano l’analisi di Townson (1794) e Panizza (1845) dei normali movimenti respiratori nelle rane. (ABSTRACT TRUNCATED)

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