Ci sono molti composti naturali che mostrano la fluorescenza, e hanno una serie di applicazioni. Alcuni animali delle profondità marine, come l’occhione, hanno strutture fluorescenti.
Rispetto alla bioluminescenza e alla biofosforescenzaModifica
FluorescenzaModifica
La fluorescenza è l’assorbimento temporaneo di lunghezze d’onda elettromagnetiche dello spettro della luce visibile da parte di molecole fluorescenti, e la successiva emissione di luce ad un livello energetico inferiore. Quando si verifica in un organismo vivente, è talvolta chiamata biofluorescenza. Questo fa sì che la luce emessa sia di un colore diverso dalla luce assorbita. La luce stimolante eccita un elettrone, elevando l’energia a un livello instabile. Questa instabilità è sfavorevole, quindi l’elettrone eccitato viene riportato ad uno stato stabile quasi immediatamente quando diventa instabile. Questo ritorno alla stabilità corrisponde al rilascio dell’energia in eccesso sotto forma di luce di fluorescenza. Questa emissione di luce è osservabile solo quando la luce stimolante sta ancora fornendo luce all’organismo/oggetto ed è tipicamente gialla, rosa, arancione, rossa, verde o viola. La fluorescenza è spesso confusa con le seguenti forme di luce biotica, bioluminescenza e biofosforescenza. I rospi di zucca che vivono nella foresta atlantica brasiliana sono fluorescenti.
BioluminescenzaModifica
La bioluminescenza differisce dalla fluorescenza in quanto è la produzione naturale di luce da reazioni chimiche all’interno di un organismo, mentre la fluorescenza è l’assorbimento e la riemissione di luce dall’ambiente. Le lucciole e la rana pescatrice sono due esempi di organismi bioluminescenti. Per aggiungere alla potenziale confusione, alcuni organismi sono sia bioluminescenti che fluorescenti, come la viola del mare Renilla reniformis, dove la bioluminescenza serve come fonte di luce per la fluorescenza.
FosforescenzaModifica
La fosforescenza è simile alla fluorescenza nella sua richiesta di lunghezze d’onda della luce come fornitore di energia di eccitazione. La differenza sta nella relativa stabilità dell’elettrone eccitato. A differenza della fluorescenza, nella fosforescenza l’elettrone mantiene la stabilità, emettendo una luce che continua a “brillare al buio” anche dopo che la fonte di luce stimolante è stata rimossa. Per esempio, gli adesivi glow-in-the-dark sono fosforescenti, ma non si conoscono animali veramente biofosforescenti.
MeccanismiModifica
Cromatofori epidermiciModifica
Le cellule pigmentarie che mostrano la fluorescenza sono chiamate cromatofori fluorescenti, e funzionano somaticamente in modo simile ai cromatofori regolari. Queste cellule sono dendritiche e contengono pigmenti chiamati fluorosomi. Questi pigmenti contengono proteine fluorescenti che sono attivate da ioni K+ (potassio), ed è il loro movimento, l’aggregazione e la dispersione all’interno del cromatoforo fluorescente che causano il patterning diretto della fluorescenza. Le cellule fluorescenti sono innervate come altri cromatofori, come i melanofori, cellule pigmentate che contengono melanina. Il patterning e la segnalazione della fluorescenza a breve termine sono controllati dal sistema nervoso. I cromatofori fluorescenti possono essere trovati nella pelle (ad esempio nei pesci) appena sotto l’epidermide, tra gli altri cromatofori.
Le cellule fluorescenti epidermiche nei pesci rispondono anche a stimoli ormonali attraverso gli ormoni α-MSH e MCH molto simili ai melofori. Questo suggerisce che le cellule fluorescenti possono avere cambiamenti di colore durante il giorno che coincidono con il loro ritmo circadiano. I pesci possono anche essere sensibili alle risposte di stress indotte dal cortisolo agli stimoli ambientali, come l’interazione con un predatore o l’impegno in un rituale di accoppiamento.
PhylogeneticsEdit
Evolutionary originsEdit
L’incidenza della fluorescenza nell’albero della vita è diffusa, ed è stata studiata più estensivamente negli cnidari e nei pesci. Il fenomeno sembra essersi evoluto più volte in più taxa come negli anguilliformi (anguille), gobioidei (gobidi e pesci cardinale), e tetradontiformi (pesci balestra), insieme agli altri taxa discussi più avanti nell’articolo. La fluorescenza è altamente variabile geneticamente e fenotipicamente anche all’interno degli ecosistemi, per quanto riguarda le lunghezze d’onda emesse, i modelli visualizzati e l’intensità della fluorescenza. In generale, le specie che si affidano al mimetismo mostrano la maggiore diversità nella fluorescenza, probabilmente perché il mimetismo può essere uno degli usi della fluorescenza.
Alcuni scienziati sospettano che le GFP e le proteine simili alle GFP abbiano iniziato come donatori di elettroni attivati dalla luce. Questi elettroni venivano poi utilizzati per reazioni che richiedevano energia luminosa. Le funzioni delle proteine fluorescenti, come la protezione dal sole, la conversione della luce in diverse lunghezze d’onda, o per la segnalazione si pensa si siano evolute secondariamente.
Funzioni adattativeModifica
Attualmente, si sa relativamente poco sul significato funzionale della fluorescenza e delle proteine fluorescenti. Tuttavia, si sospetta che la fluorescenza possa servire funzioni importanti nella segnalazione e comunicazione, accoppiamento, esche, mimetismo, protezione UV e antiossidazione, fotoacclimatazione, regolazione dei dinoflagellati, e nella salute dei coralli.
AquaticEdit
L’acqua assorbe la luce di lunghezze d’onda lunghe, quindi meno luce da queste lunghezze d’onda riflette indietro per raggiungere l’occhio. Pertanto, i colori caldi dello spettro luminoso visivo appaiono meno vivaci a profondità crescenti. L’acqua disperde la luce di lunghezze d’onda inferiori al violetto, quindi i colori più freddi dominano il campo visivo nella zona fotica. L’intensità della luce diminuisce di 10 volte ogni 75 m di profondità, quindi a 75 m di profondità la luce è il 10% più intensa che in superficie, e a 150 m è solo l’1% più intensa che in superficie. Poiché l’acqua filtra le lunghezze d’onda e l’intensità dell’acqua che raggiunge certe profondità, diverse proteine, a causa delle lunghezze d’onda e delle intensità di luce che sono in grado di assorbire, sono più adatte a diverse profondità. Teoricamente, gli occhi di alcuni pesci possono rilevare la luce fino a 1000 m. A queste profondità della zona afotica, le uniche fonti di luce sono gli organismi stessi, che emettono luce attraverso reazioni chimiche in un processo chiamato bioluminescenza.
La fluorescenza è semplicemente definita come l’assorbimento della radiazione elettromagnetica ad una lunghezza d’onda e la sua riemissione ad un’altra lunghezza d’onda di energia inferiore. Quindi qualsiasi tipo di fluorescenza dipende dalla presenza di fonti esterne di luce. La fluorescenza biologicamente funzionale si trova nella zona fotica, dove non solo c’è abbastanza luce per causare la fluorescenza, ma abbastanza luce per altri organismi per rilevarla. Il campo visivo nella zona fotica è naturalmente blu, quindi i colori della fluorescenza possono essere rilevati come rossi, arancioni, gialli e verdi brillanti. Il verde è il colore più comunemente trovato nello spettro marino, il giallo il secondo più, l’arancione il terzo, e il rosso è il più raro. La fluorescenza può verificarsi in organismi nella zona afotica come un sottoprodotto della bioluminescenza di quello stesso organismo. Alcune fluorescenze nella zona afotica sono semplicemente un sottoprodotto della biochimica dei tessuti dell’organismo e non hanno uno scopo funzionale. Tuttavia, alcuni casi di significato funzionale e adattativo della fluorescenza nella zona afotica dell’oceano profondo è un’area attiva di ricerca.
Zona foticaModifica
PesceModifica
I pesci ossei che vivono in acque poco profonde hanno generalmente una buona visione dei colori a causa del loro vivere in un ambiente colorato. Così, nei pesci d’acqua bassa, la fluorescenza rossa, arancione e verde serve molto probabilmente come mezzo di comunicazione con i conspecifici, soprattutto data la grande varianza fenotipica del fenomeno.
Molti pesci che mostrano la fluorescenza, come gli squali, i pesci lucertola, i pesci scorpione, i labridi e i pesci piatti, possiedono anche filtri intraoculari gialli. I filtri intraoculari gialli nelle lenti e nella cornea di alcuni pesci funzionano come filtri a lunga distanza. Questi filtri permettono alle specie di visualizzare e sfruttare potenzialmente la fluorescenza, per migliorare il contrasto visivo e i modelli che sono invisibili ad altri pesci e predatori che non hanno questa specializzazione visiva. I pesci che possiedono i filtri intraoculari gialli necessari per la visualizzazione della fluorescenza sfruttano potenzialmente un segnale luminoso dei membri di essa. Il patterning fluorescente è stato particolarmente prominente nei pesci dal pattern criptico che possiedono un camuffamento complesso. Molte di queste stirpi possiedono anche filtri intraoculari gialli a lunga distanza che potrebbero consentire la visualizzazione di tali modelli.
Un altro uso adattivo della fluorescenza è quello di generare luce arancione e rossa dalla luce blu ambientale della zona fotica per aiutare la visione. La luce rossa può essere vista solo su brevi distanze a causa dell’attenuazione delle lunghezze d’onda della luce rossa da parte dell’acqua. Molte specie di pesci che diventano fluorescenti sono piccole, vivono in gruppo, o sono bentoniche/afotiche, e hanno un patterning cospicuo. Questo disegno è causato dal tessuto fluorescente ed è visibile agli altri membri della specie, tuttavia il disegno è invisibile ad altri spettri visivi. Questi modelli fluorescenti intraspecifici coincidono anche con la segnalazione intra-specie. I modelli presenti negli anelli oculari per indicare la direzionalità dello sguardo di un individuo, e lungo le pinne per indicare la direzionalità del movimento di un individuo. La ricerca attuale sospetta che questa fluorescenza rossa sia usata per la comunicazione privata tra membri della stessa specie. A causa della prominenza della luce blu alle profondità oceaniche, la luce rossa e la luce di lunghezze d’onda più lunghe sono confuse, e molti pesci predatori di barriera hanno poca o nessuna sensibilità per la luce a queste lunghezze d’onda. Pesci come il tordo fata che hanno sviluppato la sensibilità visiva alle lunghezze d’onda più lunghe sono in grado di visualizzare segnali rossi fluorescenti che danno un alto contrasto con l’ambiente blu e sono cospicui per i conspecifici a breve distanza, ma sono relativamente invisibili ad altri pesci comuni che hanno una sensibilità ridotta alle lunghezze d’onda lunghe. Quindi, la fluorescenza può essere usata come segnalazione adattativa e comunicazione intra-specie nei pesci di barriera.
Inoltre, si suggerisce che i tessuti fluorescenti che circondano gli occhi di un organismo sono usati per convertire la luce blu dalla zona fotica o la bioluminescenza verde nella zona afotica in luce rossa per aiutare la visione.
SharksEdit
Un nuovo fluoroforo è stato descritto in due specie di squali, dove era dovuto a un gruppo non descritto di metaboliti bromurati della piccola molecola triptofano-chinurenina.
CoralEdit
La fluorescenza serve una grande varietà di funzioni nei coralli. Le proteine fluorescenti nei coralli possono contribuire alla fotosintesi convertendo lunghezze d’onda della luce altrimenti inutilizzabili in quelle per cui le alghe simbiotiche del corallo sono in grado di condurre la fotosintesi. Inoltre, le proteine possono fluttuare in numero come più o meno luce diventa disponibile come un mezzo di fotoacclimatazione. Allo stesso modo, queste proteine fluorescenti possono possedere capacità antiossidanti per eliminare i radicali di ossigeno prodotti dalla fotosintesi. Infine, attraverso la modulazione della fotosintesi, le proteine fluorescenti possono anche servire come mezzo per regolare l’attività dei simbionti algali fotosintetici del corallo.
CephalopodsEdit
Alloteuthis subulata e Loligo vulgaris, due tipi di calamari quasi trasparenti, hanno macchie fluorescenti sopra gli occhi. Queste macchie riflettono la luce incidente, che può servire come mezzo di mimetizzazione, ma anche per segnalare ad altri calamari per scopi scolastici.
MeduseEdit
Un altro esempio ben studiato di fluorescenza nell’oceano è l’idrozoo Aequorea victoria. Questa medusa vive nella zona fotica al largo della costa occidentale del Nord America ed è stata identificata come portatrice della proteina fluorescente verde (GFP) da Osamu Shimomura. Il gene per queste proteine fluorescenti verdi è stato isolato ed è scientificamente significativo perché è ampiamente utilizzato negli studi genetici per indicare l’espressione di altri geni.
Gamberi mantideModifica
Diverse specie di gamberi mantide, che sono crostacei stomatopodi, tra cui Lysiosquillina glabriuscula, hanno marcature gialle fluorescenti lungo le loro scaglie antennali e il carapace (guscio) che i maschi presentano durante i display di minaccia ai predatori e altri maschi. L’esibizione consiste nell’alzare la testa e il torace, nel divaricare le vistose appendici e altri maxillipedi e nell’estendere lateralmente le prominenti e ovali scaglie antennali, il che fa apparire l’animale più grande e accentua le sue marcature gialle fluorescenti. Inoltre, con l’aumentare della profondità, la fluorescenza delle canocchie rappresenta una parte maggiore della luce visibile disponibile. Durante i rituali di accoppiamento, le canocchie sono attivamente fluorescenti e la lunghezza d’onda di questa fluorescenza corrisponde alle lunghezze d’onda rilevate dai loro pigmenti oculari.
Zona afoticaModifica
SifonoforiModifica
I sifonofori sono un ordine di animali marini del phylum Hydrozoa che consistono in uno zooide specializzato medusoide e polipo. Alcuni sifonofori, compreso il genere Erenna che vive nella zona afotica tra le profondità di 1600 m e 2300 m, mostrano una fluorescenza dal giallo al rosso nei fotofori dei loro tentacoli. Questa fluorescenza si verifica come un sottoprodotto della bioluminescenza di questi stessi fotofori. I sifonofori esibiscono la fluorescenza in un modello che viene usato come esca per attirare le prede.
DragonfishEdit
Il pesce drago predatore di acque profonde Malacosteus niger, il genere strettamente correlato Aristostomias e la specie Pachystomias microdon usano pigmenti accessori rossi fluorescenti per convertire la luce blu emessa dalla loro bioluminescenza in luce rossa dai fotofori suborbitali. Questa luminescenza rossa è invisibile agli altri animali, il che permette a questi pesci drago di avere una luce in più nelle buie profondità oceaniche senza attirare o segnalare i predatori.
TerrestreModifica
AnfibiModifica
La fluorescenza è diffusa tra gli anfibi ed è stata documentata in diverse famiglie di rane, salamandre e cecilie, ma la sua estensione varia notevolmente.
La raganella a pois (Hypsiboas punctatus), ampiamente presente in Sud America, è stata involontariamente scoperta essere il primo anfibio fluorescente nel 2017. La fluorescenza è stata ricondotta a un nuovo composto trovato nella linfa e nelle ghiandole della pelle. Il principale composto fluorescente è Hyloin-L1 e dà un bagliore blu-verde quando esposto alla luce violetta o ultravioletta. Gli scienziati dietro la scoperta hanno suggerito che la fluorescenza può essere usata per la comunicazione. Hanno ipotizzato che la fluorescenza sia relativamente diffusa tra le rane. Solo pochi mesi dopo, la fluorescenza è stata scoperta nell’Hypsiboas atlanticus, strettamente correlato. Poiché è legata alle secrezioni delle ghiandole della pelle, possono anche lasciare segni fluorescenti sulle superfici dove sono stati.
Nel 2019, altre due rane, il minuscolo rospo zucca (Brachycephalus ephippium) e il rospo rosso zucca (B. pitanga) del Brasile sud-orientale, sono stati trovati ad avere scheletri naturalmente fluorescenti, che è visibile attraverso la loro pelle quando esposti alla luce ultravioletta. Inizialmente si era ipotizzato che la fluorescenza integrasse i loro colori già aposematici (sono tossici) o che fosse legata alla scelta del compagno (riconoscimento della specie o determinazione della forma fisica di un potenziale partner), ma studi successivi indicano che la prima spiegazione è improbabile, poiché i tentativi di predazione sui rospi sembrano non essere influenzati dalla presenza/assenza della fluorescenza.
Nel 2020 è stato confermato che la fluorescenza verde o gialla è diffusa non solo nelle rane adulte che sono esposte alla luce blu o ultravioletta, ma anche tra i girini, le salamandre e i cecili. L’estensione varia molto a seconda delle specie; in alcune è molto distinta e in altre è appena percettibile. Può essere basata sulla loro pigmentazione della pelle, le loro mucose o le loro ossa.
FarfalleModifica
Le farfalle Coda di pesce (Papilio) hanno sistemi complessi per emettere luce fluorescente. Le loro ali contengono cristalli infusi di pigmenti che forniscono una luce fluorescente diretta. Questi cristalli funzionano per produrre luce fluorescente meglio quando assorbono la radianza della luce blu cielo (lunghezza d’onda di circa 420 nm). Le lunghezze d’onda della luce che le farfalle vedono meglio corrispondono all’assorbenza dei cristalli nelle ali della farfalla. Questo probabilmente funziona per aumentare la capacità di segnalazione.
PappagalliModifica
I pappagalli hanno un piumaggio fluorescente che può essere usato nella segnalazione del compagno. Uno studio con esperimenti di scelta del compagno su pappagalli (Melopsittacus undulates) ha trovato un supporto convincente per la segnalazione sessuale fluorescente, con entrambi i maschi e le femmine che preferiscono significativamente gli uccelli con lo stimolo sperimentale fluorescente. Questo studio suggerisce che il piumaggio fluorescente dei pappagalli non è semplicemente un sottoprodotto della pigmentazione, ma invece un segnale sessuale adattato. Considerando la complessità dei percorsi che producono i pigmenti fluorescenti, ci possono essere costi significativi coinvolti. Pertanto, gli individui che mostrano una forte fluorescenza possono essere indicatori onesti di alta qualità individuale, dal momento che possono affrontare i costi associati.
AracnidiModifica
I ragni diventano fluorescenti alla luce UV e possiedono un’enorme diversità di fluorofori. Notevolmente, i ragni sono l’unico gruppo conosciuto in cui la fluorescenza è “tassonomicamente diffusa, variamente espressa, evolutivamente labile, e probabilmente sotto selezione e potenzialmente di importanza ecologica per la segnalazione intraspecifica e interspecifica”. Uno studio di Andrews et al. (2007) rivela che la fluorescenza si è evoluta più volte attraverso i taxa di ragni, con nuovi fluorofori che si sono evoluti durante la diversificazione dei ragni. In alcuni ragni, gli indizi ultravioletti sono importanti per le interazioni predatore-preda, la comunicazione intraspecifica e il camuffamento con fiori fluorescenti corrispondenti. Contesti ecologici diversi potrebbero favorire l’inibizione o l’aumento dell’espressione della fluorescenza, a seconda che la fluorescenza aiuti i ragni ad essere criptici o li renda più appariscenti ai predatori. Pertanto, la selezione naturale potrebbe agire sull’espressione della fluorescenza tra le specie di ragni.
Anche gli scorpioni sono fluorescenti a causa della presenza di beta carbolina nelle loro cuticole.
OrnitorincoModifica
Nel 2020 la fluorescenza è stata riportata per diversi esemplari di ornitorinco.
PianteModifica
Molte piante sono fluorescenti per la presenza della clorofilla, che è probabilmente la molecola fluorescente più diffusa, producendo un’emissione rossa sotto una gamma di lunghezze d’onda di eccitazione. Questo attributo della clorofilla è comunemente usato dagli ecologisti per misurare l’efficienza fotosintetica.
Il fiore di Mirabilis jalapa contiene betacianine viola e fluorescenti e betaxantine gialle e fluorescenti. Sotto la luce bianca, le parti del fiore che contengono solo betaxantine appaiono gialle, ma nelle aree in cui sono presenti sia le betaxantine che le betacianine, la fluorescenza visibile del fiore è sbiadita a causa di meccanismi interni di filtraggio della luce. La fluorescenza è stata precedentemente suggerita per giocare un ruolo nell’attrazione degli impollinatori, tuttavia, si è poi scoperto che il segnale visivo della fluorescenza è trascurabile rispetto al segnale visivo della luce riflessa dal fiore.
AbioticEdit
Gemmologia, mineralogia e geologiaEdit
Le pietre preziose, minerali, possono avere una fluorescenza distintiva o possono essere fluorescenti in modo diverso sotto l’ultravioletto a onde corte, l’ultravioletto a onde lunghe, la luce visibile o i raggi X.
Molti tipi di calcite e di ambra sono fluorescenti sotto la luce UV a onde corte, UV a onde lunghe e luce visibile. Rubini, smeraldi e diamanti mostrano una fluorescenza rossa sotto la luce UV a onde lunghe, blu e talvolta verde; i diamanti emettono luce anche sotto i raggi X.
La fluorescenza nei minerali è causata da una vasta gamma di attivatori. In alcuni casi, la concentrazione dell’attivatore deve essere limitata al di sotto di un certo livello, per evitare lo spegnimento dell’emissione fluorescente. Inoltre, il minerale deve essere privo di impurità come il ferro o il rame, per evitare lo spegnimento della possibile fluorescenza. Il manganese divalente, in concentrazioni fino a parecchi percento, è responsabile della fluorescenza rossa o arancione della calcite, della fluorescenza verde della willemite, della fluorescenza gialla dell’esperite e della fluorescenza arancione della wollastonite e della clinoedrite. L’uranio esavalente, sotto forma di catione uranilico, fluorescente a tutte le concentrazioni in un verde giallo, ed è la causa della fluorescenza di minerali come l’autunite o l’andersonite, e, a bassa concentrazione, è la causa della fluorescenza di tali materiali come alcuni campioni di opale ialite. Il cromo trivalente a bassa concentrazione è la fonte della fluorescenza rossa del rubino. L’europio divalente è la fonte della fluorescenza blu, quando visto nel minerale fluorite. I lantanidi trivalenti come il terbio e il disprosio sono i principali attivatori della fluorescenza giallo crema esibita dalla varietà di ittrofluorite del minerale fluorite, e contribuiscono alla fluorescenza arancione dello zircone. La powellite (molibdato di calcio) e la scheelite (tungstato di calcio) fluorescono intrinsecamente in giallo e blu, rispettivamente. Quando sono presenti insieme in soluzione solida, l’energia viene trasferita dal tungsteno a più alta energia al molibdeno a più bassa energia, in modo tale che livelli abbastanza bassi di molibdeno sono sufficienti a causare un’emissione gialla per la scheelite, invece che blu. La sfalerite a basso contenuto di ferro (solfuro di zinco), diventa fluorescente e fosforescente in una gamma di colori, influenzata dalla presenza di varie impurità in tracce.
Il petrolio grezzo (petrolio) diventa fluorescente in una gamma di colori, dal marrone opaco per gli oli pesanti e i catrami fino al giallo brillante e al bianco bluastro per gli oli molto leggeri e i condensati. Questo fenomeno è usato nelle perforazioni per l’esplorazione petrolifera per identificare quantità molto piccole di petrolio nei tagli di perforazione e nei campioni di carote.
Liquidi organiciModifica
Soluzioni organiche come l’antracene o lo stilbene, dissolti in benzene o toluene, diventano fluorescenti con l’irradiazione di raggi ultravioletti o gamma. I tempi di decadimento di questa fluorescenza sono dell’ordine dei nanosecondi, poiché la durata della luce dipende dalla durata di vita degli stati eccitati del materiale fluorescente, in questo caso l’antracene o lo stilbene.
La scintillazione è definita un lampo di luce prodotto in un materiale trasparente dal passaggio di una particella (un elettrone, una particella alfa, uno ione o un fotone di alta energia). Lo stilbene e i suoi derivati sono utilizzati nei contatori a scintillazione per rilevare tali particelle. Lo stilbene è anche uno dei mezzi di guadagno usati nei laser a coloranti.
AtmosphereEdit
La fluorescenza si osserva nell’atmosfera quando l’aria è sottoposta a un energico bombardamento di elettroni. In casi come l’aurora naturale, le esplosioni nucleari ad alta quota e gli esperimenti con cannoni a razzo, le molecole e gli ioni che si formano hanno una risposta fluorescente alla luce.
Materiali comuni che diventano fluorescentiModifica
- La vitamina B2 diventa fluorescente in giallo.
- L’acqua tonica diventa blu a causa della presenza di chinina.
- L’inchiostro degli evidenziatori è spesso fluorescente per la presenza di piranina.
- Banconote, francobolli e carte di credito hanno spesso caratteristiche di sicurezza fluorescenti.