OBIETTIVI DI APPRENDIMENTO
Al termine di questa sezione, sarai in grado di:
- Descrivere il processo di fissione binaria nei procarioti
- Spiegare come le proteine FtsZ e tubulina siano esempi di omologia
- Fissione binaria
I procarioti come i batteri si propagano per fissione binaria. Per gli organismi unicellulari, la divisione cellulare è l’unico metodo per produrre nuovi individui. Sia nelle cellule procariotiche che in quelle eucariotiche, il risultato della riproduzione cellulare è una coppia di cellule figlie che sono geneticamente identiche alla cellula madre. Negli organismi unicellulari, le cellule figlie sono individui.
Per ottenere il risultato di cellule figlie identiche, alcuni passaggi sono essenziali. Il DNA genomico deve essere replicato e poi allocato nelle cellule figlie; anche il contenuto citoplasmatico deve essere diviso per dare a entrambe le nuove cellule il macchinario per sostenere la vita. Nelle cellule batteriche, il genoma consiste in un singolo cromosoma circolare di DNA; pertanto, il processo di divisione cellulare è semplificato. La mitosi non è necessaria perché non c’è nucleo o cromosomi multipli. Questo tipo di divisione cellulare è chiamato fissione binaria.
Fissione binaria
Il processo di divisione cellulare dei procarioti, chiamato fissione binaria, è un processo meno complicato e molto più veloce della divisione cellulare negli eucarioti. A causa della velocità della divisione cellulare batterica, le popolazioni di batteri possono crescere molto rapidamente. Il singolo cromosoma circolare del DNA dei batteri non è racchiuso in un nucleo, ma occupa invece una posizione specifica, il nucleoide, all’interno della cellula. Come negli eucarioti, il DNA del nucleoide è associato a proteine che aiutano a confezionare la molecola in una dimensione compatta. Le proteine di impacchettamento dei batteri sono, tuttavia, legate ad alcune delle proteine coinvolte nella compattazione dei cromosomi degli eucarioti.
Il punto di partenza della replicazione, l’origine, è vicino al sito di legame del cromosoma alla membrana plasmatica (Figura 1). La replicazione del DNA è bidirezionale: si allontana dall’origine su entrambi i filamenti del ciclo del DNA simultaneamente. Man mano che si formano i nuovi doppi filamenti, ogni punto di origine si allontana dall’attacco alla parete cellulare verso le estremità opposte della cellula. Mentre la cellula si allunga, la membrana in crescita aiuta il trasporto dei cromosomi. Dopo che i cromosomi hanno superato il punto medio della cellula allungata, inizia la separazione citoplasmatica. Un setto si forma tra i nucleoidi dalla periferia verso il centro della cellula. Quando le nuove pareti cellulari sono a posto, le cellule figlie si separano.
Figura 1. La fissione binaria di un batterio è delineata in cinque passi. (credito: modifica del lavoro di “Mcstrother”/Wikimedia Commons)
Evoluzione in azione
Apparato del fuso mitotico
Il tempo preciso e la formazione del fuso mitotico sono fondamentali per il successo della divisione cellulare eucariotica. Le cellule procariotiche, d’altra parte, non subiscono la mitosi e quindi non hanno bisogno di un fuso mitotico. Tuttavia, la proteina FtsZ che gioca un ruolo vitale nella citochinesi procariotica è strutturalmente e funzionalmente molto simile alla tubulina, l’elemento costitutivo dei microtubuli che costituiscono le fibre del fuso mitotico necessarie agli eucarioti. La formazione di un anello composto da unità ripetute di una proteina chiamata FtsZ dirige la partizione tra i nucleoidi nei procarioti. La formazione dell’anello FtsZ innesca l’accumulo di altre proteine che lavorano insieme per reclutare nuovi materiali di membrana e di parete cellulare nel sito. Le proteine FtsZ possono formare filamenti, anelli e altre strutture tridimensionali simili al modo in cui la tubulina forma microtubuli, centrioli e vari componenti del citoscheletro. Inoltre, sia FtsZ che la tubulina utilizzano la stessa fonte di energia, il GTP (guanosina trifosfato), per assemblare e smontare rapidamente strutture complesse.
FtsZ e tubulina sono un esempio di omologia, strutture derivate dalle stesse origini evolutive. In questo esempio, si presume che FtsZ sia simile alla proteina antenata sia del moderno FtsZ che della tubulina. Mentre entrambe le proteine si trovano in organismi esistenti, la funzione della tubulina si è evoluta e diversificata enormemente dopo l’evoluzione dalla sua origine procariotica simile a FtsZ. Un’indagine sul macchinario di divisione cellulare negli attuali eucarioti unicellulari rivela passaggi intermedi cruciali per il complesso macchinario mitotico degli eucarioti multicellulari (Tabella 1).
Le fibre del fuso mitotico degli eucarioti sono composte da microtubuli. I microtubuli sono polimeri della proteina tubulina. La proteina FtsZ attiva nella divisione cellulare procariote è molto simile alla tubulina nelle strutture che può formare e nella sua fonte di energia. Gli eucarioti unicellulari (come il lievito) mostrano possibili passaggi intermedi tra l’attività di FtsZ durante la fissione binaria nei procarioti e il fuso mitotico negli eucarioti multicellulari, durante il quale il nucleo si rompe e si riforma.
| Tabella 1. Evoluzione del fuso mitotico | |||
|---|---|---|---|
| Struttura del materiale genetico | Divisione del materiale nucleare | Separazione delle cellule figlie | |
| Prokaryotes | Non esiste il nucleo. Il singolo cromosoma circolare esiste in una regione del citoplasma chiamata nucleoide. | Si verifica attraverso la fissione binaria. Come il cromosoma viene replicato, le due copie si spostano alle estremità opposte della cellula da un meccanismo sconosciuto. | Le proteine FtsZ si assemblano in un anello che stringe la cellula in due. |
| Alcuni protisti | Cromosomi lineari esistono nel nucleo. | I cromosomi si attaccano alla busta nucleare, che rimane intatta. Il fuso mitotico passa attraverso l’involucro e allunga la cellula. Non esistono centrioli. | I microfilamenti formano un solco di clivaggio che schiaccia la cellula in due. |
| Altri protisti | Cromosomi lineari esistono nel nucleo. | Un fuso mitotico si forma dai centrioli e passa attraverso la membrana nucleare, che rimane intatta. I cromosomi si attaccano al fuso mitotico. Il fuso mitotico separa i cromosomi e allunga la cellula. | I microfilamenti formano un solco di scissione che schiaccia la cellula in due. |
| Cellule animali | Cromosomi lineari esistono nel nucleo. | Un fuso mitotico si forma dai centrioli. L’involucro nucleare si dissolve. I cromosomi si attaccano al fuso mitotico, che li separa e allunga la cellula. |
I microfilamenti formano un solco di scissione che schiaccia la cellula in due. |