Respiration et olfaction des amphibiens et leurs relations : de Robert Townson (1794) à aujourd’hui

La présente revue examine les développements dans l’élucidation des mécanismes de la respiration et de l’olfaction des amphibiens. Les recherches dans ces deux domaines ont largement suivi des voies indépendantes, malgré le fait que la ventilation de la cavité nasobuccopharyngée soit un élément de base de ces deux fonctions. Le naturaliste anglais Robert Townson a démontré, dans les années 1790, que les amphibiens, contrairement à la croyance générale, ventilaient les poumons par un mécanisme de pompe à pression. Les grenouilles et autres amphibiens respirent en dilatant et en contractant alternativement la cavité buccopharyngienne. Pendant la dilatation, la bouche et la glotte étant fermées, l’air est aspiré par les narines ouvertes pour remplir la cavité. Pendant la contraction de la gorge, avec les narines fermées et la glotte ouverte, l’air de la cavité buccopharyngée est pressé dans les poumons. Pendant l’expiration, la glotte et les narines s’ouvrent et l’air est expulsé des poumons « par leur propre contraction à partir d’un état de distension ». Herholdt (1801), un chirurgien militaire danois, a décrit de manière indépendante le mécanisme de la pompe à pression buccale chez les grenouilles, ses expériences étant confirmées par les commissaires de la Société Philomatique de Paris. Haro (1842) réintroduit un mécanisme d’aspiration pour la respiration des amphibiens, que Panizza (1845) réfute : l’excision des membranes tympaniques empêche l’inflation des poumons, l’air de la cavité buccopharyngée sortant par les trous du tympan. La fermeture des trous avec les doigts rétablissait l’inflation pulmonaire. L’importance de la respiration cutanée chez les grenouilles et autres amphibiens a été découverte par Spallanzani (1803), qui a constaté que les grenouilles pouvaient survivre à l’excision des poumons et que les quantités de dioxyde de carbone expirées étaient faibles par rapport à celles éliminées par la peau. Edwards (1824) a confirmé et étendu les résultats de Spallanzani, et Regnault & Reiset (1849) a tenté d’établir l’importance relative de la peau et des poumons comme organes respiratoires chez les grenouilles. Le problème a été résolu par Krogh (1904a) qui a mesuré la respiration par la peau et les poumons séparément et simultanément. Krogh (1904a) a confirmé que le dioxyde de carbone était principalement éliminé par la peau, en corrélation avec son taux de diffusion élevé dans l’eau et les tissus, tandis que le schéma d’absorption de l’oxygène variait selon les saisons, l’absorption pulmonaire étant inférieure à l’absorption cutanée en automne et en hiver, mais nettement supérieure pendant la période de reproduction. Dolk & Postma (1927) a confirmé ce schéma respiratoire. Plus récemment, Hutchison et ses collaborateurs ont examiné le rôle relatif des échanges gazeux pulmonaires et cutanés chez un grand nombre d’amphibiens, équipés de masques de tête pour la mesure séparée de la respiration pulmonaire chez des animaux qui ventilent normalement (Vinegar & Hutchison, 1965 ; Guimond & Hutchison, 1968 ; Hutchison, Whitford & Kohl, 1968 ; Whitford & Hutchison, 1963, 1965, 1966). Dès 1758, Rösel von Rosenhof a suggéré que les poumons des grenouilles dans l’eau fonctionnaient comme des organes hydrostatiques qui permettaient à l’animal de flotter à la surface ou de se reposer au fond de l’étang. Cette suggestion s’inspirait d’observations réalisées dans la seconde moitié du XVIIe siècle par des membres de l’Académie royale des sciences de Paris. Les anatomistes français ont démontré qu’une tortue, vraisemblablement la tortue d’eau douce européenne Emys orbicularis, pouvait réguler sa flottabilité en modifiant le volume des poumons, pour descendre passivement ou monter dans l’eau. La fonction hydrostatique des poumons a été redécouverte à plusieurs reprises, par Emery (1869) chez la grenouille, par Marcacci (1895) chez les grenouilles, les crapauds et les salamandres, par Whipple (1906b) chez un triton, par Willem (1920, 1931) chez les grenouilles et Xenopus laevis, par Speer 1942) chez plusieurs anoures et urodèles, et enfin par de Jongh (1972) chez Xenopus laevis. Dans la seconde moitié du dix-neuvième siècle, un certain nombre d’articles importants ont été publiés pour confirmer et étendre l’analyse de Townson (1794) et de Panizza (1845) des mouvements respiratoires normaux chez les grenouilles. (ABSTRACT TRUNCATED)

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