Composition de la base de données
À ce jour, un nombre considérable d’articles scientifiques sur le maïs génétiquement modifié est présent dans la littérature (6 006 publications examinées). Cependant, sur la base des critères adoptés pour la sélection des données, seules 76 publications étaient éligibles pour les méta-analyses. Cette sélection suggère qu’il est nécessaire de mener davantage de recherches sur le terrain, avec une couverture géographique plus large, des comparateurs appropriés et une conception du terrain permettant des analyses statistiques robustes. Il est intéressant de noter qu’en Europe, il y a un nombre relativement important d’études de terrain menées dans plusieurs États membres de l’Union européenne, bien que le maïs GM ne soit cultivé de manière extensive qu’en Espagne, en raison des contraintes législatives nationales dans les autres pays. En outre, il est nécessaire de publier les données de recherche d’une manière plus standardisée, par exemple en fournissant des données brutes avec au moins trois répétitions, permettant le calcul de la variance. En ce qui concerne le partitionnement des hybrides GM par caractère dans l’ensemble de données sur le rendement en grains, nous avons noté que les hybrides HT à événement unique étaient absents, ce qui n’a pas permis d’évaluer une catégorie aussi importante d’hybrides GM de maïs sur le rendement en grains et les autres caractères agro-environnementaux liés au développement de la résistance des mauvaises herbes aux herbicides. Enfin, nous avons noté que certaines catégories n’étaient pas suffisamment couvertes dans notre base de données, comme la biodiversité et les cycles biogéochimiques du sol qui sont les processus qui modulent la fourniture de services agro-écosystémiques23.
Effets sur le rendement en grain
Notre étude a indiqué que les hybrides GE de maïs augmentaient le rendement de 10,1 %, ce qui correspond à 0,7 t ha-1, calculé sur le rendement moyen en grain des isolats GE ou des isolats proches dans l’ensemble de données. Ces résultats, basés sur un nombre élevé d’observations (n = 276), ont essentiellement confirmé les résultats précédents15, montrant une augmentation du rendement du maïs GE de 0,6 t ha-1. Dans une méta-analyse des réponses en termes de rendement des hybrides de maïs GM en Espagne14, des augmentations de rendement similaires ont été enregistrées (5,6% correspondant à 0,7 t ha-1), et des rendements plus élevés ont été signalés en Allemagne et en Afrique du Sud (12,2 et 24,6%, correspondant à 1,1 et 1,8 t ha-1, respectivement). L’augmentation du rendement du maïs GM, calculée en désagrégeant les données rapportées par Klümper et Qaim16, était de 18,1%. Ce rendement supérieur à nos résultats (18,1 % contre 10,1 %) pourrait être dû au fait que Klümper et Qaim ont inclus des chapitres de livres, de la littérature grise et d’autres ensembles de données qui ont été exclus de notre méta-analyse. En effet, ceci est corroboré par l’observation selon laquelle le type de publication (c’est-à-dire les études publiées dans des revues évaluées par des pairs ou non) a affecté le résultat de l’analyse16. Dans notre étude, nous avons constaté que l’augmentation du rendement du maïs GM variait en fonction du type d’hybride, allant de 5,6 à 24,5 % dans les hybrides empilés doubles et quadruples, respectivement. Les hybrides empilés quadruples ont fourni des rendements en grains plus élevés. Cela pourrait être lié à une meilleure protection globale contre les parasites en raison de l’insertion d’événements multiples offrant une résistance aux coléoptères et aux lépidoptères10,24, confirmant les résultats positifs des nouvelles technologies de génie génétique13. Les pertes mondiales de production de maïs dues aux ravageurs et aux mauvaises herbes sont estimées à 31,2 % et 10,5 %, respectivement25, tandis que le gain de rendement fourni par la lutte contre les insectes nuisibles au moyen d’insecticides chimiques est estimé à environ 18 %26.
Effets sur les produits chimiques de protection des cultures
En raison des critères de sélection adoptés, nous n’avons pas trouvé dans notre étude un nombre suffisant de données pour analyser la quantité d’insecticide et d’herbicide utilisée dans le maïs GE par rapport aux isolats ou aux isolats proches et pour réaliser une analyse économique. D’autres auteurs ont estimé qu’au cours de la période de 1996 à 2011, l’adoption du maïs GE HT et IR a entraîné une réduction du volume de l’ingrédient actif des herbicides et des insecticides de 10,1% et 45,2%, respectivement27. Selon cette étude, l’adoption des cultures GE HT a principalement entraîné un changement du profil des herbicides utilisés, et la technologie GE IR a effectivement réduit les insecticides utilisés pour lutter contre les ravageurs importants des cultures.
Des méta-analyses antérieures ont comparé les cultures Bt et les cultures non Bt qui avaient été traitées avec des insecticides17,18,20. Ces études ont indiqué que les systèmes utilisant la technologie GE ont également bénéficié d’un meilleur contrôle biologique de tous les ravageurs que la technologie n’affecte pas. Cela pourrait être considéré comme un avantage indirect de la technologie.
Effets sur les traits de qualité
Les résultats indiquent clairement que le grain de maïs GE contient des quantités plus faibles de mycotoxines (29%), de fumonisine (31%) et de thricotecens (37%) que son homologue non GE. La teneur plus faible en mycotoxines semble être liée à la moindre incidence des attaques d’insectes, puisque le maïs GE a donné lieu à 59,6 % d’épis endommagés en moins par rapport aux isolats correspondants ou aux isolats proches. Les insectes favorisent la colonisation fongique en agissant comme vecteurs de spores fongiques et en créant des blessures dans les grains sur lesquelles la germination des spores fongiques est favorisée pendant la culture et le stockage, avec pour conséquence l’accumulation de mycotoxines dans le grain28,29,30. Les mycotoxines sont toxiques et cancérigènes pour les humains et les animaux, et la teneur élevée en mycotoxines dans le grain, outre le risque sanitaire, entraîne le rejet du grain sur le marché ou la réduction du prix du marché. En revanche, la faible teneur en mycotoxines du maïs génétiquement modifié peut contribuer à minimiser l’exposition des humains aux toxines dangereuses pour la santé par le biais de l’alimentation. Le risque d’exposition aux mycotoxines est particulièrement grave dans les pays en développement. Dans des conditions sèches et chaudes, le maïs est cultivé sous le stress de la sécheresse et les ressources technologiques et les infrastructures de contrôle alimentaire de routine font défaut ; ces deux facteurs favorisent le développement de champignons toxinogènes31. Dans un scénario de changement climatique avec réduction des précipitations et augmentation de la température, le maïs sera de plus en plus soumis au stress de la sécheresse32 et plus sensible aux attaques fongiques33,34.
La procédure d’autorisation préalable à la culture de plantes génétiquement modifiées exige comme point final l’équivalence substantielle de la composition avec les cultures non génétiquement modifiées35. En dehors des niveaux de mycotoxines, nos résultats ont indiqué que la composition du grain de maïs GE ne différait pas de celle des isolats pour la teneur en protéines, lipides, ADF, NDF et TDF, et confirment ce qui a été constaté sur l’équivalence de composition entre les cultures GE et les comparateurs non GE au cours des deux dernières décennies36.
Impact sur les TO et les NTO
La pyrale du maïs européenne Ostrinia nubilalis (Hubner) (Lepidoptera : Crambidae) et la pyrale du maïs méditerranéenne Sesamia nonagrioides Lefebvre (Lepidoptera : Noctuidae), ainsi que la chrysomèle occidentale des racines du maïs (Diabrotica virgifera virgifera Le Conte) (Coleoptera : Chrysomelidae) sont des ravageurs courants du maïs34. Dans notre étude, seules les données sur l’abondance de Diabrotica spp. étaient suffisantes pour effectuer une méta-analyse fiable. Nos résultats indiquent clairement que le maïs génétiquement modifié est très efficace contre l’infestation de Diabrotica spp. avec une diminution de 89,7 % du nombre de ravageurs par rapport aux isolats non génétiquement modifiés. Toutes les données utilisées ont été recueillies dans des expériences de terrain où aucun insecticide n’a été appliqué. L’efficacité des cultures IR contre les insectes nuisibles est le principal objectif du génie génétique des cultures et nos données confirment que cet objectif a été atteint, bien que l’utilisation du nombre d’adultes de Diabrotica puisse être considérée comme un indicateur pas tout à fait fiable, puisque les dommages sont principalement causés par les larves. De plus, la résistance à Diabrotica dans les hybrides de maïs de dernière génération est indiquée par les producteurs de semences GM comme partielle et des tentatives sont en cours pour améliorer encore le trait de résistance en utilisant l’interférence ARN (ARNi) comme nouvelle stratégie13.
Malgré la grande efficacité des cultures IR, l’évolution de la résistance chez les ravageurs et une réduction conséquente de l’efficacité des cultures GM ne peuvent être exclues. En fait, la résistance et la résistance croisée au maïs Bt ont été récemment détectées chez Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera : Noctuidae) à Porto Rico37, Busseola fusca (Fuller) (Lepidoptera : Noctuidae) en Afrique du Sud38 et chez le coléoptère D. virgifera en Iowa39, même si la mise en œuvre de refuges a été rendue obligatoire aux États-Unis, dans l’UE, en Australie et ailleurs40. La stratégie des refuges, mise en œuvre avec des pratiques de gestion distinctes41,42, repose sur l’idée que les refuges, qui consistent en des plantes hôtes non Bt à proximité ou dans des champs de cultures Bt, produisent des ravageurs sensibles qui s’accouplent avec les rares individus résistants survivant sur les cultures Bt. Une autre approche récente pour retarder l’évolution de la résistance des ravageurs consiste à développer des cultures Bt exprimant plus d’une toxine Cry, comme les cultures Bt empilées/pyramidées multiples43.
Notre étude a montré que le maïs GE n’a pas affecté de manière significative la majorité des familles de NTO, notamment Anthocoridae, Aphididae, Araneae, Carabidae, Chrysopidae, Coccinellidae, Nabidae, Nitidulidae et Staphylinidae. Au contraire, nous avons détecté une diminution considérable des Braconidae44.
Dans l’ensemble, les résultats des ONT sont cohérents avec les résultats précédents17 qui ne montrent aucun effet du maïs GE IR sur les différents taxons d’insectes NT, à l’exception de la présence des Hyménoptères qui était plus faible dans le maïs GE. De même, aucun effet du maïs Bt sur 26 taxons d’arthropodes, y compris les herbivores, les prédateurs, les omnivores, les parasitoïdes et les compositeurs, n’a été détecté dans une méta-analyse des résultats de 13 essais sur le terrain en Espagne19.
La diminution observée des Braconidae, principalement représentés par M. cingulum (98% des observations), dans les cultures GE est conforme à d’autres résultats18 qui ont montré une diminution des populations appartenant à la guilde fonctionnelle des parasitoïdes. Puisque l’abondance des parasitoïdes dépend largement de l’abondance de l’hôte ravageur cible, la diminution observée de M. cingulum dans le maïs GE est très probablement un effet indirect de la diminution d’O. nubilalis causée par le maïs GE.
Différemment d’autres résultats19, couvrant une zone limitée le NE de la péninsule ibérique, nous avons trouvé, sur la base d’observations obtenues sur trois continents, une augmentation des Cicadellidae, bien que non soutenue par l’analyse de sensibilité révélant que ce résultat ne peut être considéré comme robuste.
D’un point de vue méthodologique, toutes les méta-analyses citées ci-dessus ont pris en compte un plus grand nombre d’observations, y compris des expériences ne disposant pas des comparateurs et des statistiques appropriés et embrassant la littérature grise.
Impact sur la décomposition de la biomasse
La nutrition des plantes et la qualité du sol sont directement affectées par la décomposition de la matière organique, qui dépend à son tour de la composition des tissus végétaux, des conditions environnementales et du biote du sol. Nos analyses ont indiqué que la concentration de lignine dans les feuilles et les tiges n’a pas changé entre le maïs GE et leurs isolats. La quantité et la qualité de la lignine sont considérées comme les principales caractéristiques affectant le taux de décomposition de la biomasse végétale car la lignine est le composant le plus récalcitrant des tissus végétaux et offre une protection aux polysaccharides associés, aux protéines et aux autres composants végétaux plus sensibles à la biodégradation (par exemple, 45, 46, 47). Les taux de perte de masse de la litière sont en corrélation avec les teneurs initiales en lignine et en N48,49. De manière cohérente, nous n’avons observé aucune différence dans la perte de masse de la tige entre les cultures GM et leurs isolats. En revanche, nous avons trouvé des différences significatives dans la perte de biomasse totale qui inclut tous les résidus de culture (feuilles, tiges et glands). Ce désaccord pourrait être dû à des différences entre les cultures GM et leurs isolats dans la proportion et la composition des organes végétaux dans les résidus, c’est-à-dire les tiges et les feuilles qui ont un taux de dégradation distinct50,51. Malheureusement, il n’a pas été possible de comparer les résultats de la perte de biomasse avec ceux des flux de CO2 dans le sol et du stockage de C dans le sol en raison d’un nombre insuffisant de données à analyser.
Les études en laboratoire et en serre sur le maïs IR et HT ont attiré l’attention sur les protéines GE dans le sol et leurs effets potentiels sur le biote du sol (par exemple,52,53.), mais peu d’études ont évalué les effets du maïs GM sur le biote du sol dans des conditions de terrain et nous n’avons pas pu effectuer une méta-analyse en raison de la rareté des données pour un seul taxon ou parce que les données ne remplissaient pas les critères de la méta-analyse. Plus précisément, les comparaisons sur le terrain de maïs GE et non-GE ont révélé des diminutions sporadiques de la biomasse des amibes, des vers de terre, des flagellés, des ciliés, ainsi que des nématodes, sans différence ou avec une faible différence dans la composition de la communauté des nématodes54,55,56. Par conséquent, dans le cas des nématodes qui utilisent comme ressource alimentaire des bactéries, des champignons ou des plantes, le maïs GM semble avoir un effet direct sur des ressources alimentaires spécifiques plutôt qu’un effet indirect54. En outre, la biomasse et l’activité microbienne du sol n’ont pas changé entre le maïs GM et le maïs non GM54,55,57. Les profils des communautés bactériennes dans la rhizosphère n’ont pas été modifiés ou seulement légèrement modifiés par les hybrides de maïs HT55,58 et les hybrides de maïs IR54,55,57. Cependant, si de légers changements dans la communauté bactérienne se sont produits, il a été démontré qu’ils n’étaient pas persistants55, probablement en raison de la dégradation ou de l’inactivation rapide des toxines dans le sol dans les conditions de terrain53. Enfin, la communauté de champignons mycorhiziens à arbuscules (AMF), l’abondance des spores et la colonisation des racines n’ont pas changé dans le maïs Bt par rapport au maïs non Bt, ce qui suggère que la culture du maïs Bt peut ne pas avoir d’impact sur les AMF dans le sol dans des conditions de terrain59.
En conclusion, notre méta-analyse de 21 ans de données de terrain sur l’impact agro-environnemental du maïs GE montre clairement les avantages en termes d’augmentation du rendement et de la qualité des grains, et de diminution de l’insecte cible Diabrotica spp. Notre analyse met en évidence un effet modeste ou nul sur l’abondance des insectes non cibles, ce qui suggère l’absence d’effet substantiel sur la diversité des communautés d’insectes. Cela confirme les résultats précédents sur les NTO et étend nos connaissances à de nouveaux taxons. Nous fournissons également des preuves solides que la culture du maïs GM réduit la teneur en mycotoxines dans le grain. Étant donné que la contamination des grains de maïs par les mycotoxines entraîne chaque année des pertes économiques importantes dans toutes les régions du monde, la protection des plants de maïs par l’utilisation de la technologie GE contre les dommages causés par les insectes, favorisant le développement de champignons toxinogènes, peut être considérée comme un outil efficace pour réduire la contamination des grains. Cela peut conduire à une augmentation des revenus économiques et de la qualité de la production et à une réduction de l’exposition humaine aux mycotoxines, réduisant ainsi les risques pour la santé. Enfin, à mesure que la technologie GE progresse impliquant de nouvelles cultures, de nouveaux traits et de nouveaux pays adoptants, de nouvelles données expérimentales sur le terrain devraient être mises à disposition dans un format ouvert et normalisé permettant aux chercheurs et aux régulateurs de tirer de nouvelles conclusions sur les risques agro-environnementaux et sanitaires des cultures GE.